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Archivé - Comportement migratoire du hareng

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Clupeoids est un simulateur de banc de poisson basé sur le modèle Boids élaboré par le modélisateur Craig Reynolds. Ces travaux ainsi que d'autres simulations du comportement collectif de migration animale et de dominance numérique ont mené à une initiative de recherche sur la migration du hareng norvégien (Huse et autres 2002) et au développement supplémentaire de l'hypothèse du migrateur d’adoption, proposée au cours d’une recherche approfondie par McQuinn (1997) sur le hareng de l’Atlantique. L’étude des données relatives au frai, capture, relevés et étiquetage du hareng du Pacifique en Colombie-Britannique supporte aussi cette hypothèse.

Les stocks de hareng de la Colombie-Britannique (C.-B.) se sont effondrés au milieu des années 1960. La population s'est rapidement rétablie au début des années 1970 lorsqu’on a observé la reproduction d’une abondance de géniteurs nouvellement recrutés d'âge 2+ (ou d'âge 3) dans plusieurs "nouveaux" aussi bien que dans un certain nombre de lieux de frai précédemment fréquentés entre1970 à 1984. On a observé cette répartition saisonnière des frayères pendant environ 15 années, une période équivalente environ à trois générations de géniteurs multifrai. Au cours de cette période d’expansion de la population et de l’aire de répartition, une proportion importante des frayères utilisées auparavant n'a pas été utilisée de façon régulière.

En 1985, les harengs géniteurs ont commencé à retourner aux anciens lieux de frai immédiatement après que la classe d’âge relativement abondante de 1977 (plus évident dans les îles de la Reine-Charlotte ainsi que sur les côtes nord et centrale de la C.-B.) fusse prête pour la pêche commerciale annuelle (hareng de huit ans et plus). Des patrons de redistribution épisodique à long terme, associés aux variations de la population, sont aussi évidents dans d'autres régions. Comparez les tendances du nombre de géniteurs avant et après 1985 ainsi qu’avant et après 1970, entre les secteurs statistiques SS 23 jusqu’à 27 (côte ouest de l’île de Vancouver) et dans le détroit de Géorgie (SS 14 à 20 et 28 et 29). Ces variations du patron de distribution, ou diversité spatiale (Hay et autres 2009), sont plus évidentes lorsque l’analyse est faite en utilisant de plus petites unités géographiques (par exemple, segment d’un kilomètre dans chaque section de hareng) ce qui démontre comment les tendances géographiques à grande et à petite échelle peuvent être obscurcies par la façon statique avec laquelle les données de frai, de prise et de marquage et recapture provenant des régions d'évaluation sont classifiées. L’examen des patrons de distribution d'oeufs pélagiques (Curtis 2004) a révélé des tendances spatiales similaires dans le comportement de frai de la sardine et de l’anchois du Pacifique (point central de l’aire de frai augmente, se rétréci ou varie géographiquement).


La transformation brusque du marché et de la récolte d’une pêche importante de réduction à grande échelle pour la production de farine et d'huile de poisson (1937 à 1967) à une pêche beaucoup plus modeste et intensive au hareng rogué (1972 au présent) a aussi influé (quoique plus faiblement) sur la répartition des aires de frai et l’abondance du hareng du Pacifique de la C.-B. Après la fermeture de la pêche sur l’ensemble de la côte pour quatre ans (1968-1971), une plus modeste pêche terminale effectuée sur les lieux de frai pendant la période de frai du printemps a effectivement remplacé les grandes pêches d'interception d’été, d’automne et d’hiver. Avant 1975, peu de harengs pré-géniteurs migrant en automne des aires d’alimentation d’été au large des côtes sud-ouest et nord-ouest de l'île de Vancouver réussissaient à atteindre les lieux de frai côtiers dans le détroit de Géorgie sur la côte est du milieu de l'île de Vancouver (secteur statistique 14). Plusieurs de ces géniteurs potentiels (par ex. ceux qu’on observe se nourrissant le long des limites des bancs La Perouse ou Big sur la côte ouest de l'île de Vancouver) étaient interceptés dans les secteurs statistiques 17, 18, 19 et 21 le long de la route côtière de migration d’automne et d’hiver du sud de l’île de Vancouver. D’autres harengs s’alimentant plus au nord (par ex. ceux observés sur les lieux de chalutage du bord SE du banc de l'île Goose et de cap Scott dans le détroit de la Reine Charlotte) étaient interceptés dans les secteurs statistiques 12 et 13 le long de la route côtière de migration d’automne et d’hiver au nord de l’île de Vancouver. Une ligne verte indiquée sur chaque graphique de secteur statistique indique les prises d'interception en été, automne et hiver. D’importantes interceptions se sont produites tout au long de la période de pêche de réduction (1937-1967) avec de plus modestes récoltes pendant les premières années de la pêche au hareng rogué (1972-1979). Il est surprenant de constater que la majeure partie de la pêche d'interception du hareng qui s'est produite vers la fin des années 1950 et au début des années 1960 constituait plus de 50 à 60 pour cent du stock régional estimé rétrospectivement. Pendant les années qui suivirent le début de la pêche au hareng rogué, de plus prudentes politiques de récolte ont été implémentées, y compris une limite de prises autorisées de 20 pour cent (débutant en 1983) de la biomasse du stock de géniteurs régionalement prédite ainsi que l'adoption de seuils régionaux de biomasse critique (25% de la biomasse d’équilibre non exploitée) au-dessous desquels les possibilités de rétablissement étaient limitées et la récolte non recommandée (Stocker 1993). Une diminution des quotas annuels de hareng rogué a suivi et furent rarement dépassés par les surplus de pêche. Des régions identifiées (par ex. côte ouest de l'île de Vancouver en 1985, 1986, 1995-1997, 2001, 2006-2014; détroit de Géorgie en 1986; côte centrale en 1979 et en 2008-2013; district de Prince Rupert en 1983 et îles de la Reine Charlotte en 1988, 1994-1997, 2001, 2003-2014) ont été périodiquement sujets à des fermetures de pêche de hareng rogué et la modeste pêche de la rogue de hareng sur varech ainsi que celle d'interception d’automne et d’hiver pour la consommation humaine et pour les appâts ont été limitées depuis le début des années 1980. Presque toute la pêche au hareng rogué qui s'est produite après 1980 a été confinée aux larges agrégations de pré-géniteurs.

Carte de la C.-B. - les aires d'alimentation en mer et les importants lieux côtiers de frai

Carte de la Colombie-Britannique indiquant les aires d'alimentation en mer
et les importants lieux côtiers de frai.


Les interceptions multi-saisonnières de hareng par la morue du Pacifique, la morue-lingue, le turbot (plie à grande bouche), la barbue (plie de Californie), le flétan du Pacifique, la morue noire (morue charbonnière), l’aiguillat commun, les saumons quinnat et coho aussi bien que par quelques autres poissons principalement et/ou saisonnièrement piscivores ont également diminué sensiblement à proximité des entrées côtières et littorales et des couloirs de migration très fréquentés (entre le début des années 1980 et 2001). Certains harengs peuvent être plus susceptibles à certains types de prédateurs qui s’alimentent près ou sur le fond marin pendant les heures du jour, et ce en dépit de leur vitesse de nage en banc et de leurs manoeuvres évasives. D'autres harengs peuvent être l’objet d’une prédation intense par d'autres poissons pélagiques (par exemple le saumon du Pacifique) dans de nombreuses aires d’alimentation côtières. L'abondance et la distribution relatives de ces poissons piscivores par rapport à celles des harengs ont changé avec le temps. Un assemblage très différent de prédateurs de surface est actif la nuit ou quand les harengs sont rassemblés en banc ou dans les eaux de surface ou du littoral (par ex. phoque commun, otarie, oiseau marin, dauphin, baleine, aiguillat commun). Bien que quelques opportunités de prédation aient augmenté, d'autres ont diminué consécutif aux variations à long terme des abondances globales et des comportements grégaire et migrateur dépendants de la densité.

Depuis les années 1950, la morue du Pacifique a diminué sensiblement dans le détroit de Géorgie (et dans les entrées nord et sud). Un cycle biologique similaire sur le plan géographique à celui du hareng du Pacifique a été largement bénéficiaire pour ce piscivore benthique autrefois répandu, en terme de proximité des aires d’alimentation et de migration, des patrons chevauchants de migration et de la période de frai. La morue du Pacifique avait souvent l'estomac plein de harengs de la fin septembre jusqu'à bien après le frai benthique en mars (basé sur le monitorage hebdomadaire et le prélèvement biologique aux quais de débarquement). La morue du Pacifique favorisait souvent le lançon du Pacifique pendant les mois d'été aux entrées sud (SSs 19, 20, 121 & 123) et nord (SSs 11 & 111) de cette mer intérieure de la Colombie-Britannique. La population de prédateurs à l'affût (par ex. morue-lingue), bien que plus sédentaire que la morue du Pacifique, s’est avérée être aussi des prédateurs très efficaces du hareng du Pacifique mais, néanmoins, en diminution périodique et maintenant stable. Il semble que la prédation saisonnière à court terme des jeunes harengs de l’année par les populations réduites d’espèces côtières de sébastes sur les récifs et les îlots a aussi diminué. De même, la prédation chronique du hareng juvénile âgé d’un et deux ans par le saumon coho et quinnat adulte a diminué proportionnellement et concurremment dans le détroit de Géorgie. La prédation sur le hareng du Pacifique migrateur dans les aires de croissance et dans les corridors a graduellement diminué au cours des années parce que la pêche intensive au chalut de fond et aux lignes a peu à peu épuisé plusieurs populations prédatrices de poissons locaux et côtiers commençant durant les années 1940 et diminuant vers 1985. L’effort de pêche visant ces piscivores efficaces et plusieurs autres poissons et espèces invertébrées pélagiques et benthiques associés s’est graduellement déplacé vers les eaux profondes au cours des années, en conséquence de la diminution des stocks halieutiques locaux, de l’avance technologique et des exigences économiques ou réglementaires. De plus, certains changements de l’écosystème ont été déclenchés et peut-être même accélérés (par ex. la variabilité saisonnière et décennale des régimes de circulation estuarien côtier, synchronisation de l’apport d’éléments nutritifs, hausse de la température de l'eau de mer, variations des vents marins, courants océaniques, transport d’Eckman et remontée d'eau, diminution de la production de zooplancton, dégradation des habitats dulcicoles, développement industriel/urbain et contaminants marins) par les facteurs climatiques et anthropiques qui ont aussi contribué au déclin de la population de certains de ces prédateurs. En 1972, pendant la dernière partie de cette période de transition, un moratoire sur la chasse au phoque et à l'otarie a compliqué davantage les circonstances actuelles et a pu contribuer à un rétablissement graduel et à une stabilisation des populations de pinnipèdes dans le détroit de Géorgie (DdG). Ces mammifères marins s’alimentent principalement des agrégations résidantes de merlu du Pacifique (environ 60-120 mille tonnes de merlu résident habitent le DdG), et des bancs de hareng du Pacifique migrateur et résident qui vivent près de la côte ou de la surface, surtout pendant la nuit (le stock du DdG varie de 40 à 140 mille tonnes).

Depuis le début des années 1980, de plus gros merlus migrateurs du large ont temporairement et partiellement remplacé (par niche trophique) plusieurs populations prédatrices côtières de hareng (par ex., morue du Pacifique, flétan du Pacifique, saumons quinnat et coho) qui étaient autrefois abondantes dans les aires d’alimentation des entrées nord et sud du détroit de Géorgie et dans d'autres entrées/couloirs bathymétriques (par ex. les lieux de pêche Cabbage Patch et Firing Range au sud-ouest d’Ucluelet) qui mènent aux zones protégées et côtières (par ex., baie Barkley). À la différence du plus petit merlu résident ou du goberge de l'Alaska qui s’alimentent principalement de zooplancton dans le détroit de Géorgie et dans les bras de mer reliés ou les fjords adjacents, les plus gros merlus du large sont des poissons opportunistes qui se nourrissent de hareng juvénile lorsque ces petits poissons quittent le détroit de Géorgie (et d'autres zones côtières) au début de l’automne. Une prédation additionnelle se produit pendant le rassemblement initial de harengs prérecrus et adultes au début de leur halte migratoire avant et pendant la première migration de reproduction côtière, vers la fin de l’été (par ex. sur ou près du banc Swiftsure dans le SS 21 à l'entrée sud du détroit de Géorgie ou sur ou près des îles Mexicana et Pine dans le SS 11 à l'entrée nord du détroit). Ces dernières années, le gros merlu migrateur du Pacifique aux longues dents a continué à se déplacer vers le nord dans les eaux de la côte centrale et nord de la C.-B., chaque été interagissant parfois seulement brièvement mais plus intensivement avec les plus petits poissons fourrages qui se rassemblent en banc (par ex., lançon, hareng et eulakane du Pacifique). Cependant, on a observé une tendance à la baisse de cette population de merlu au large des côtes depuis le milieu des années 1980 (diminuant de 6 à 1 millions de tonnes) ainsi que plusieurs fluctuations récentes de taille ou de poids selon l’âge(l'assesment du merlu 2003 et Martell, CSAS 2009/021). Au large des côtes, le frai du merlu migrateur a lieu d’ordinaire dans les eaux méridionales au large de la côte de la Californie plutôt que dans les eaux locales et seulement une partie du stock entre dans les eaux de la C.-B. Certains faits semblent indiquer que les aires de frai/croissance se déplacent vers le nord (par ex., une augmentation du nombre de merlus juvéniles au large des côtes de la C.-B.) et on a vu récemment un nombre modeste de retours de certaines espèces plus traditionnelles de poisson de fond (par ex. morue du Pacifique, morue-lingue) sur les lieux de chalutage de la côte ouest de l'île de Vancouver (COIV).

Les sites côtiers de halte migratoire d’automne et d’hiver utilisés par le hareng migrateur du Pacifique qui entrent dans le détroit de Géorgie du sud par le détroit de Juan de Fuca ont peu à peu changé au cours des ans (du début des années 1940 jusqu’au présent). Ce changement s’est fait en direction nord-ouest, principalement le long de la côte est de l'île de Vancouver vers le SS 14 (c.-à-d. à partir du banc Swiftsure, les sites de halte migratoire du SS 21 au large de la côte ouest du sud de l'île de Vancouver au large de Victoria – Race Rocks et puis le > chenal Satellite > détroit Plumper > chenal Swanson > passage Active > chenal Trincomali > passage Porlier > chenal Pylades > chenal Northumberland > baie de Nanoose et vers les régions de Qualicum et de l’île Hornby). Ce mode de déplacement et de halte à partir de zones adjacentes d'eau profonde (ou trous) vers les rivages peu profonds a persisté. Durant les années 1970, une quantité importante de nourriture rare d’hiver (par ex. zooplancton – y inclus copépodes, euphausiacés et crevettes) était fréquemment concentrée dans plusieurs de ces aires (par ex. le chenal Swanson) attirant de grands bancs de poissons planctonophages/piscivores (par ex. chien de mer, morue du Pacifique, goberge de l'Alaska et autres poissons de fond). Plus récemment, les résultats des relevés de hareng juvénile donnent à penser qu’il existe une plus grande abondance de nourriture saisonnière dans la partie nord du détroit de Géorgie que dans la partie sud d’après l’analyse d’estomacs de hareng et des différences dans la croissance entre les harengs du Pacifique juvéniles et les saumons capturés en juin et en septembre lors de la pêche de nuit à la senne coulissante. (Haegele 1997 & 2005).

Un patron migratoire du hareng similaire a également été observé à l'entrée nord du détroit de Géorgie, à partir du site Mexicana (un site de halte migratoire du hareng en mer dans le SS 11, comme le banc Swiftsure dans le SS 21) ainsi que le déplacement subséquent des harengs vers le sud-est dans le détroit de la Reine Charlotte (le site de d'île Pine), le détroit de Johnstone (SS 12) et aux sites de halte migratoire d’automne et d’hiver des baies Deepwater et Granite (SS 13). Les entrées nord du DdG (tout comme les entrées sud) sont des couloirs migratoires bien connus (par ex. SS 11 & 12) où des agrégations de la grande barbue au longues dents (plie à grande bouche) et d'autres piscivores constituent d’importants prédateurs du hareng du Pacifique (et du lançon du Pacifique) vers la fin de l’été avant l’entrée des migrateurs dans les couloirs et les sites côtiers de halte migratoire. Bien que les voies principales de migration n'aient pas changé sensiblement, les intervalles de temps, les proportions et les patrons de déplacement et de halte migratoire côtière ont changé. Ces patrons évoluent lentement sous l’influence d’une mosaïque complexe de redistribution des populations de prédateurs et de proies, de la dynamique des populations d'espèces et des changements du régime océanographique.

Plusieurs relevés hydroacoustiques et par chalut pélagique à la fin de l’été et à l’automne ont été effectués sur les aires d’alimentation estivale en mer du hareng planctophage à proximité du banc La Perouse, au large de la côte de sud-ouest de l'île de Vancouver et des lieux de pêche au large près de la baie Goose Island et de la baie Cook (ou cap Scott) au large de la côte nord-ouest de l'île de Vancouver (détroit de la Reine Charlotte). Ces relevés de recherche du MPO ont quantifié le comportement d’alimentation opportuniste du hareng du Pacifique sur les populations d'euphausiacé et de copépode (connues collectivement sous le nom de «copépodes rouges») qui sont abondantes selon la saison, depuis le début des années 1960. En outre, le «hareng d'été» a été signalé à plusieurs reprises dans plusieurs lieux de chalutage de poissons de fond de haute mer qui ont été pêché et surveillé à l’année longue depuis le début des années 1940. Ces données d'observation ont été recueillies systématiquement dans le cadre des programmes de carnet de bord de pêcheur au chalut et d’observateur en mer. Il semble évident qu'un grand nombre d’étiquettes à ancrage récupérées sur la COIV, en particulier celles libérés au large en 1980 (c.-à-d. lancements #64, #65, #66) et en 1981 (lancements #57, #94, #95, #97, #99), indiquent les mêmes patrons de migration que ceux observés indirectement par les pêcheurs et la recherche sur les pêches. Les harengs qui voyagent sur de grandes distances pour frayer (par ex. géniteurs des îles Hornby-Denman) sont souvent les premiers à quitter les aires d’alimentation en mer de la COIV vers la fin été, alors que ceux qui migrent sur de plus courtes distances (par ex. dans la baie Barkley) restent plus longtemps dans les aires d’alimentation souvent riches en nourriture et sont par conséquent les derniers à commencer leur migration de frai. Une différence importante du degré d'exposition à la prédation en mer par le merlu existe sur ces aires d’alimentation et sur ces sites de halte migratoire entre les prérecrues de ces deux populations de hareng. Il est intéressant de noter que l’abondance du hareng géniteur de la côte ouest de l'île de Vancouver semble avoir diminué depuis le milieu des années 1970 tandis que la biomasse de ceux qui entrent dans le détroit de Géorgie semble avoir augmenté, atteignant un maximum durant la saison de 2003. Cependant, on a observé une tendance à la baisse du nombre de géniteurs migrateurs et de juvéniles en croissance sur les côtes du détroit de Géorgie (2005 à 2008). D’autres espèces moins abondantes de poissons pélagiques à courte durée de vie qui passent les premiers mois de leur vie dans la partie sud du détroit de Géorgie (par ex. larves et post-larves de l'eulakane du fleuve Fraser) ont également été assujetties de nouveau à des déclins de population depuis 2004, suggérant un changement écologique.

Du même coup, le nombre d’épaulards résidents fréquentant les entrées nord (secteurs SS 12 & 13) et, en particulier, ceux observés dans les entrées sud (SS 18, 19, 20, 29 & les îles San Juan au É.-U.) du détroit de Géorgie et de l'île de Vancouver s’est stabilisé ou a diminué pendant l'été et l’automne depuis le milieu des années 1990 (voir le document de 2005 sur la Stratégie de rétablissement des orques résidents en format PDF, documents de recherche du SCCS 2005/042 et 2006/072). Sans en être certain, on attribue toutefois ce déclin aux contaminants environnementaux ainsi qu’à la perturbation et la disponibilité de nourriture. Le saumon quinnat est la principale proie saisonnière des épaulards résidents tout comme le hareng du Pacifique pour le saumon quinnat. Les restes partiellement digérés de hareng constituent sensiblement plus de 60% du poids du contenu de l'estomac du saumon quinnat et prédominent également dans les estomacs du saumon coho. Si d'autres composants de l'estomac non identifiés mais fortement suspectés sont considérés, c’est fort probable que la proportion réelle en proie de hareng est encore plus élevée. Le déclin éventuel de ces deux espèces fortement valorisées de saumon dans le bassin de Géorgie durant les années 1990 a suscité d’importantes préoccupations et de vifs débats. La baisse continue du taux de survie marine du saumon coho du détroit de Georgie (saumoneau-à-adulte, tel que mesuré à l’aide de micromarques codées) depuis le milieu des années 1990, s’avère être l’indicateur le plus remarquable. Le caractère fractal des écosystèmes en évolution exige une compréhension beaucoup plus approfondie de la trophodynamique des espèces prédominantes en termes de temps, d’espace et de cycle biologique sur de longues périodes. Les observations des modifications du comportement d’espèce unique et multiple qui interagissent doivent être considérées dans chaque équation de la dynamique des populations. Dans cette optique, il s'avère que les changements à long terme de l'abondance du hareng résident qui vit près des côtes en été, joint au fait que la distribution saisonnière du hareng migratoire adulte et des prérecrues en automne et en hiver change lentement, peuvent influer directement (et/ou indirectement) sur le comportement des mammifères marins tels que les épaulards résidents, les otaries et les phoques résidents.

Dans toute la série chronologique de 70 ans, les déplacements du hareng exhibent une tendance migratoire adoptive expliquant, entre autres observations, la dominance numérique croissante du secteur statistique 14 depuis 1975. Veuillez consulter le Projet de recherche de 2009 sur l'écosystème du détroit de Géorgie pour de nouveaux rapports et des études en cours.

Harengs résidents et géniteurs qui n’arrivent pas à temps

Variations du cycle biologique du hareng et comportements dynamiques de migration

Photo sous-marin du projet VENUS (UVic) - Harengs d'été dans le bras de mer Saanich

Harengs d'été dans le bras de mer Saanich
(photo sous-marine avec la permission du projet VENUS, Université de Victoria).

Certains harengs qui se reproduisent un peu plus tôt ou plus tard que les bancs principaux de migrateurs et qui choisissent leur lieu de frai de manière épisodique (c.-à-d. sur des années successives ou intermittentes à des lieux de frai périphériques, plutôt qu’habituels) sont désignés parfois sous le nom de «hareng résident». On ne devrait pas confondre ces harengs avec les "harengs frayant pour la première fois" qui atteignent souvent la maturité plus tard dans la saison et se reproduisent plusieurs semaines après le groupe principal de géniteurs migrateurs à ponte multiple plus âgés. La plupart des poissons "résidents" semblent résider dans les mêmes aires côtières générales pendant toute l'année pour la plupart de leurs vies et il est difficile de les distinguer avec certitude des autres harengs jusqu'à ce qu’ils deviennent plus âgés. Cette variation du cycle biologique contraste de façon marquée avec celle des juvéniles plus abondants d’âge 0+ et 1+ sur les aires de croissance près des côtes qui quittent les secteurs côtiers (c.-à-d. sortant du détroit de Géorgie par les détroits Juan de Fuca ou Johnstone) en grand nombre à la fin de leur première ou deuxième été de vie, ainsi que vers la fin du printemps, pour se joindre aux bancs de migrateurs adultes en mer. Certains de ces stocks de hareng soi-disant "résidents" ou "locaux", lorsque capturés en tant que géniteurs ou pré-géniteurs, sont de plus faible taille selon l’âge ou poids selon l’âge (croissance plus lente), ont des dispositions particulières d’écaille (anneaux de croissance de première et deuxième année proportionnellement plus petits) et des indices gonosomatiques sensiblement différents (rapport entre le poids de la gonade et le poids du corps). En plus de ces variantes du cycle biologique, il y a également d’autres stocks locaux de hareng à croissance plutôt plus rapide. Ces poissons peuvent coloniser des aires d’alimentation périodiquement disponibles mais géographiquement confinées, créés par des conditions locales océanographiques (par ex. contre-courants de marée et/ou seuils sous-marins près de certains passages et goulets côtiers de la C.-B. ou à l’entrée de principaux bras de mer ou fjords). Selon les résultats de l’étiquetage, il semble que ces bancs de hareng migrent de et vers d'autres aires d’alimentation similaires le long de la côte. Il est également possible que quelques une de ces agrégations de hareng puissent se joindre aux plus grands bancs de hareng migrateurs à croissance plus rapide, selon la probabilité de rencontre et la synchronisation physiologique des bancs. Des échantillons biologiques de hareng résident à croissance lente ont été documentés pour la première fois dans le bras de mer Smith, C.-B. au début des années 1940 (Boughton 1941) et ont révélé peu ou pas de mélange entre les autres harengs migrateurs plus typiques étudiés dans les secteurs adjacents. Des programmes de prélèvement biologique du hareng pour déterminer et suivre de près la composition selon l’âge, croissance somatique, maturation sexuelle saisonnière, proportion des sexes, analyses immédiates (par ex. teneur en matière grasse ou en lipide), analyses morphométrique et méristique, profils microsatellites basés sur l’ADN ainsi que de nombreuses études d’étiquetage entreprises par la Station biologique du Pacifique au cours des 65 dernières années ont apporté de multiples preuves que «les poissons qui se ressemblent» «se rassemblent» vraiment.

Une hypothèse non vérifiée posée il y a longtemps suggère que certains de ces géniteurs tardifs/hâtifs pourraient avoir été, à l’origine, fortement migrateurs et pourraient être des immigrants ou des descendants d’immigrants d'autres régions. Il est fort probable qu'un continuum de cycles biologiques existent, allant de "entièrement migratoire" à "entièrement résident" et que certaines des variations ne peuvent être facilement identifiées ou caractérisées par la période de frai, la séparation géographique des aires de frai/d’alimentation ou la croissance somatique (longueur selon l’âge ou poids selon l’âge) et les indices gonadosomatiques (IGS). Plusieurs pêcheurs et quelques chercheurs (par ex. Pitcher et autres 1996, Mackinson 1999) ont examiné le comportement de rassemblement en bancs à petite échelle spatiale mais les mécanismes de fragmentation et de rassemblement au sein des bancs (à grande échelle spatiale) sont toujours mal compris. Les résultats de Hourston (1959) révèlent que les harengs capturés et étiquetés à partir de bancs de juvéniles démontraient des taux d'égarement sensiblement plus élevés que ceux des adultes. La proportion de données provenant de l’étiquetage de ventre, sur lesquelles l'hypothèse proposée est basée (étiquetage de juvéniles entre 1951 et 1956), demeure cependant sujet à caution en raison de la forte incertitude concernant les sites de récupération, la variabilité des taux de mortalité et le nombre restreint de juvéniles étiquetés. Au cours des 100 dernières années, on a constaté que les bancs de hareng de la C.-B. sont imprévisibles et qu’ils possèdent des comportements fortement structurés et déterminants (par ex. migrations nycthémérales verticales pour s’alimenter de plancton aux approches du crépuscule ou de l’aube). Les expériences récentes et historiques de marquage du hareng n’ont pas encore pu précisé les patrons de migration, bien qu’elles ont confirmé les déplacements migrateurs principaux sur les côtes et en mer ainsi que les niveaux associés de fidélité aux régions géographiques générales (Hay et autres 2001). Certaines de ces limitations découlent, en partie, des caractéristiques de la pêche au hareng du Pacifique qui est actuellement fortement réglementée avec très peu de zones de récolte prédéterminées (ou de récupération potentielle des étiquettes). Un investigateur aurait à se référer aux données précédentes de marquage interne (années: 1937 à 1967) afin de vérifier les hypothèses résident-migratoire. À une certaine époque, il existait des centaines de sites de récupération des étiquettes (ou de pêche) de grande envergure, contrairement à moins de environ dix lieux de pêche au hareng rogué (ou sites de récupération des étiquettes), soit d’étiquetage à ancrage (1979 à 1991), soit d’étiquetage à la micromarque codée (1999 à 2004), qui existent présentement. Les marqueurs d'ADN microsatellite pourraient également fournir des preuves à ce sujet, car le prélèvement d'ADN des plus petites pêches au hareng à des fins d’alimentation, d’appâtage, de recherche et d’usage spécial (harengs potentiellement résidents ou locaux), pourrait corroborer l'existence et la nature des "résidents" que révèlent les anciennes données suspectes de marquage interne.

Il semble que le comportement de la plupart des grands bancs de hareng adulte en migration les dirige vers les lieux habituels de frai lors de la période de frai. Des bancs massifs dans le détroit Juan de Fuca se forment cycliquement sous la surface, chaque soir au début de l’automne, ce qui les rend faciles à détecter avec la technique d’hydroacoustique, à certaines heures du jour. Ces observations et les captures subséquentes de hareng un mois ou deux plus tard dans les «haltes migratoires» temporaires ou les aires de séjour au large de Victoria et dans les canaux/passages des îles Gulf sud mettent en évidence ces déplacements progressifs vers les côtes. Ceci dit, ces migrants semblent se déplacer selon un horaire de temps-destination assez rigide avec très peu de place pour les retards ou les «erreurs de calcul» bioénergétiques. Le 10 mars 1981, par exemple, un hareng géniteur étiqueté près de Comox Bar dans le détroit de Géorgie a été récupéré 16 jours plus tard en mer (dans le fossé océanique de Juan de Fuca, 40 miles au large de la côte ouest de l'île de Vancouver) par le navire de recherche G.B. Reed (année 1981, reprise #57), ce qui signifie qu’il a parcouru une distance minimale d’environ 240 miles (~moyenne de 15 miles/jour). Leur retour rapide et immédiat vers les eaux marines pour reprendre une période d'alimentation intensive après 4-6 mois de maturation sexuelle ou de déplacement graduel sur la côte vers un lieu de frai habituel après l’hiver s’avère essentiel pour bien comprendre leur stratégie de migration.

Également, il est de plus en plus évident que les harengs qui ont été étiquetés et remis ensemble restent ensemble (Hay & McKinnell 2002). Cependant, de plus petits et moins filiaux bancs de hareng, par leur nature même (c.-à-d. différences physiologiques), se dispersent lors de la période de frai vers les entrées des bras de mer et des baies plus isolées ou plus abritées, dont plusieurs sont situés dans le détroit de Géorgie (par ex. bras de mer Bute et Saanich), le détroit de la Reine Charlotte (par ex. bras de mer Kingcome et Knight), la côte centrale de la C.-B. (par ex. chenaux Douglas et Burke), la côte ouest de l'île de Vancouver (par ex. baie de Quatsino), les îles de la Reine Charlotte (par ex. port Naden et bras de mer Masset) et la côte nord de la C.-B. (par ex. bras de mer Portland) - pour ne nommer que ceux-là. Le temps de frai de ces stocks de moindre importance semble être moins rigide ou moins synchronisé et plusieurs peuvent devenir résidents ou presque résidents pendant toute l'année et ils ne demeurent pas tous fortement migrateurs. Le lent déclin de la tendance du poids selon l’âge parmi les échantillons biologiques de harengs adultes recueillis en C.-B. au cours des 40 dernières années (Schweigert & Haist 2007) pourrait donner à penser qu’ils éprouvent de plus grandes difficultés à réaliser leur cycle biologique en tant que poisson dominant et migrateur (alimentation en mer <-> mouvements migratoires <-> frai côtier) lorsque la prédation côtière sur toute l'année (par ex. phoques commun) et les approvisionnements alimentaires limités (par ex. production et disponibilité du zooplancton sur les côtes) ne favorisent pas une résidence prolongée sur la côte. - B. McCarter

Voir les relevés d'ichthyoplancton pour de l’information sur la distribution, l'abondance et la dispersion des larves de hareng.

Références

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Haegele, C.W., Hay, D.E., Schweigert, J.F., Armstrong, R.W., Hrabok, C., Thompson, M., and Daniel, K. 2005. Juvenile herring surveys in Johnstone and Georgia Straits - 1996 to 2003. Rapport statistique canadien des sciences halieutiques et aquatiques. 1171:xi+243 p.

Hay, D.E., McCarter, P.B. and Daniel, K.S. 2001. Tagging of Pacific herring (Clupea pallasi) from 1936-1992: a review with comments on homing, geographic fidelity and straying JCSHA 58(7):1356-1370.

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Hourston, A. S. 1959. The relationship of the juvenile herring stocks in Barkley Sound to the major adult herring populations in British Columbia. Journal de l'Office des recherches sur les pêcheries du Canada. 16:309_320.

Mackinson, S. 1999. Variation in structure and distribution of pre-spawning Pacific herring shoals in two regions of British Columbia. J. Fish. Biol. 55 (Issue 5):972-989.

McQuinn, I.H. 1997. Metapopulations and the Atlantic Herring. Rev. Fish Biol. Fish. 7:297:329.

Pitcher, T.J., Misund, O.A., Ferno, A., Totland, B., and Melle, V. 1996. Adaptive behaviour of herring schools in the Norwegian Sea as revealed by high-resolution sonar. - ICES Journal of Marine Science, 53: 449-452.

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Résumés de recherche sur la structure de la population

Status Review of Pacific Herring (Clupea pallasi) in Puget Sound, Washington.

  • Recueil de recherche américaine et canadienne portant sur la structure de population du hareng de la NOAA

Pacific Herring in the Pacific NW and the Pacific SW regions of the United States.

  • Recueil de recherche américaine et canadienne portant sur le cycle biologique et les exigences environnementales du hareng du Pacifique provenant du U.S. Fish & Wildlife Service.

Programmes de marquage des salmonidés: Commission des poissons anadromes du Pacifique Nord (Documents de la CPAPN).

  • Articles sur les micromarques codées, le marquage acoustique (Pacific Ocean Shelf Tracking), thermique et génétique et autres articles sur le marquage et l’identification des stocks.

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